Az ember és a magasabb rendű állatok szeme színlátásra is képes.

 

A karotinok a bélhámsejteken keresztül szívódnak fel. A felszívódás hatásfoka ~40%.
Nem kötődnek speciális szállító fehérjéhez. Ennek a „szabad” karotinnak csak a kb.
fele alakul át A-vitaminná, mert nem elégségesek az epesavas sók, enzimek v. más fon-
tos segédanyagok.

Az A-vitaminná történő átalakulást β-karotinból a karotináz enzim végzi a bél-

falban, illetve a májban és tejmirigyben. A karotináz enzim működését a pajzsmirigy
hormonjai szabályozzák.

Az A-vitamin felszívódást követő transzportjában több speciális fehérje mint szál lító molekula vesz részt.

 

Az A-vitamin a vérben vagy retinil-észter formában a lipidek kilomikron frakci-
ójában, vagy all-transz-retinol molekulaként ún. RBP (Retinol Binding Protein) reti-
nolkötő fehérjéhez kötődve szállítódik.

 

A sejtekben a transzport speciálisabb:

 

Az all-transz-retinol és az all-transz-retinal két intracelluláris izoforma, a
CRBP-I és a CRBP-II (Cellular Retinoid Binding Protein) asszociálja és szállítja.
Mindkét fehérje képes megkötni az alkohol és aldehid formát is, de a CRBP-I
affinitása a retinolhoz kb. 100-szor nagyobb, mint a retinalhoz. A CRBP-II
mindkét retinoid formát közel azonos erőséggel köti. Mind a CRBP-I, mind a
CRBP-II a legtöbb szövetben expresszálódik már a magzati kor kezdetétől.
Raktározása a májban történik retinol formában. A raktárkészlet akár fél évig elegen-
dő, ezért A-vitamin-hiány csak hosszan tartó hiányos táplálkozás vagy tartós zsírfel-
szívódási zavar következtében alakul ki.

 

Élettani funkciójában mind az alkohol forma (retinol), mind az aldehid (retinál),
mind pedig a sav (retinolsav) szerepet játszik.

 

A látás folyamatában elsődlegesen retinalra van szükség.
A fény abszorpciója a fehérje alapú pigmentek – ún. opszin típusú kromoproteinek
– és a 11-cisz-retinal alkotta komplexekben megy végbe.
A látási folyamat során a 11-cisz retinal sötétben egyesül az opszin nevű fehérjével,
rodopszin képződik, ami a retina fényérzékenységét biztosítja. A fotokémiai reakció
során a rodopszinban lévő 11-cisz-retinál izomerizálódik és transz-retinállá alakul,
amely leválik az opszinról.

 

A ciklus nem megy végbe kvantitatíven, mindig fellép bizonyos veszteség, ami a
vérben lévő retinolból pótlódik. Emiatt a retinol (A-vitamin) folyamatos bevitelére
van szükség.

 

A retina a kb. 60 mm hosszú, 2 mm átmérőjű pálcikasejtből mintegy 125 milliót, a fele-
akkora csapsejtekből pedig 6 milliót tartalmaz.

 

Mindkét sejttípus két részre tagolható: a pálcikáknál henger alakú, a csapoknál kúpszerű külső szegmens a fény érzékeléséhez szükséges rendszert, a belső szegmens pedig az energia előállítására szolgáló egységeket tartalmazza, végén a jelátadó szinapszissal.
A pálcikák külső szegmense egymás fölött elhelyezkedő, különálló, korong alakú lemezkékből áll, melyek membránja tartalmazza a fényt elnyelő rodopszint. A csapok membránrendszere viszont összefüggő, és egyúttal sejthártyaként is szolgál.
A fény kiváltotta kémiai jel mindkét típusnál a sejtmembránban alakul át elektromos jellé, melyet aztán a szinaptikus vég továbbít más sejtek felé.

 

A látási folyamat lényege, hogy a fény elektromágneses energiája elektromos poten-
ciált hoz létre a retina érzékelő sejtjeiben, a pálcikák és csapok fényérzékeny recepto-
raiban.

 

Az emberi szemben kétfajta fotoreceptor található: a retina érzékelő sejtjei közül
nappali fényben a színlátásra is alkalmas csapok, gyenge fényben vagy sötétben pedig
a pálcikák működnek.

 

A pálcikák fényérzékelő vegyülete a külső szegmens korongjainak membránjában
található látóbíbor v. rodopszin {= piros szem (görög)}, amely az opszin nevű fehérjé-
ből és a hozzá kofaktorként kovalens kötéssel kapcsolódó 11-cisz-retinalból áll.
Az opszin 348 aminosavból álló, M @ 38 000 molekulatömegű, hét spirális transz-
membrán domennel rendelkező fehérje, amelynek egyik hélixe képes megkötni a
11-cisz-retinalt. A helikális szakaszok iránya merőleges a membrán felületének síkjá-
ra, a retinál pedig kb. a membrán belsejének közepén helyezkedik el úgy, hogy hossz-
tengelye párhuzamos a membrán felületével.

 

A látás molekuláris mechanizmusa a retinal cisz D transz izomerizációs átalakulá-
sán és az ezzel együtt járó konformációváltozásán alapul.
Fény hatására fotokémiai cisz → transz izomerizáció játszódik le. A keletkező
all-transz-retinal térigénye a cisz-változathoz képest eltérő, így konformációváltozást
okoz a fehérjében, és „kiegyenesedve” eltolja magától a fehérjeláncot, miközben meg-
szűnik az elektrosztatikus rögzítés.
Ez az állapot az ún. meta-rodopszin.

 

A meta-rodopszin olyan aktivált állapotú, enzim jellegű tulajdonságokkal bíró for-
ma, amely aktiválja a GTP-kötő fehérjék (G-fehérjék) közé tartozó, jelátvivő moleku-
lának számító transzducint, és általa szekunder messengerek (cGMP) közvetítésével
kaszkádreakciót indít el a korongmembrán és a plazmamembrán között, melynek vé-
gén a pálcikák sejtmembránján záródnak a Na + és Ca 2+ -ioncsatornák. Ennek követ-
keztében megváltozik a sejtmembrán két oldala között fennálló potenciálkülönbség,
az ún. membránpotenciál. A Na + és Ca 2+ -ionok beáramlásának megakadályozása a
sejtek belsejében negatív töltésű hiperpolarizációt eredményez, amely a plazma-
membrán mentén gyorsan átterjed a szinaptikus végződésekre, ahol neurotranszmit-
terek felszabadulását eredményezi; így a jel áttevődik más sejtekbe és idegi impulzust
hoz létre.

 

A rodopszin elnyelési maximuma l max = 507 nm, ami a természetes fény spektru-
mának legnagyobb intenzitású részén, a zöld színű tartományban van (lásd ábra). A
fényabszorpció a 11-cisz-retinal konjugált kettőskötésű rendszere által valósul meg.
500 nm környezetében a 11-cisz-retinal moláris abszorpciós koefficiense igen magas
(e 500 @ 40 000), ami kifejezetten nagy érzékenységet biztosít. Ez azt jelenti, hogy a fo-
lyamatot már egyetlen foton is elindíthatja.

 

A retinal fotokémiai cisz → transz izomerizációja hihetetlenül rövid idő alatt,
mindössze néhány pikoszekundum alatt (= 10 -12 sec) megy végbe. Ezzel biztosítva
van a folyamatosan érkező fotonok fogadása, azaz a látás folyamatossága is. (Érdemes
megemlíteni, hogy sötétben kb. 1000 év alatt történik meg egyetlen spontán cisz-ret-

 

inal → transz-retinal izomerizáció, ami azt jelenti, hogy a kiváltó inger csak és kizárólagosan a fény lehet!)

 

Az egyetlen foton által kiváltott kaszkádreakció során kialakuló hiperpolarizáció kb. egymilliószo- A-26. ábra. Transz-retinalrosára erősíti fel a jelet. A meta-rodopszin a folyamatsor végén elbomlik: opszin és transz-retinal keletkezik.

 

A transz-retinal a korábban vázolt ciklusos séma szerint képes ismét 11-cisz-retinallá átalakulni, hogy ismét részt vehessen a látási folyamatban.

 

Az ember és a magasabb rendű állatok szeme színlátásra is képes. Ezt az teszi lehetővé, hogy a re- A-27. ábra. Opszintinában a pálcikák mellett különböző hullámhosszúságú fényre érzékenyített csapok is találhatók. A csapok működéséhez a pálcikákhoz képest nagyobb intenzitású, nappali fényre van szükség, ezért nem vagyunk képesek sötétben és szürkületben felismerni a színeket.

 

A csapok fényérzékeny pigmentjei ugyancsak az opszinhoz hasonló kromopro-
teinek, de a 11-cisz-retinallal alkotott komplexeik elnyelési maximuma más-más hul-
lámhossz-tartományba esik. Segítségükkel megkülönböztethetők a fény egyes hul-
lámhosszai, illetve hullámhossz-tartományai.

 

A különböző hullámhosszúságú fény a retina más-más helyein kelt ingerületet,
melyek aztán az agyban összegződnek, és bonyolult idegi feldolgozásuk után alakul ki
a színérzet. A folyamat attól is függ, hogy mekkora a megvilágító fény erőssége, továb-
bá az egyes emberek szeme mennyire érzékeny az alapszínekre és milyen jól működik.
Mindezek együtt azt eredményezik, hogy még az egyetlen hullámhosszat tartalmazó,
ún. tiszta színeket is minden ember más árnyalatúnak látja.

 

Mindezekkel együtt fényintenzitás vonatkozásában a szem érzékelő képessége hi-
hetetlenül nagy tartományt fog át: 10 5 – 10 -9 lux.

 

A retinol a csont növekedéséhez, a reprodukciós folyamatokhoz és az embrio-
nális fejlődéshez szükséges, de befolyásolja a membránok permeabilitását is. A
retinában az aldehid játszik szerepet.

 

A 11-cisz retinál a látási folyamat során sötétben egyesül az opszin nevű fe-
hérjével, rodopszin képződik, ami a retina fényérzékenységét biztosítja. A fo-
tokémiai reakció során a rodopszinban lévő 11-cisz-retinál izomerizálódik és
transz-retinállá alakul, majd leválik az opszinról, amely spontán egyesül a 11-
cisz- retinállal.

 

A retinoidok valószínűleg speciális fehérjék képzésében és a transzkripció
kontrolljában is szerepelnek, mivel A-vitamin hiányában állatokban csökken a
sejtmag RNS-szintézise.